在全球生物多样性丧失的背景下，生态学的一个重要任务是阐明生物多样性变化的原因及其可能产生的生态后果。在生物多样性研究领域，物种共存、生物多样性-生态系统功能关系、生物多样性-生态系统稳定性关系是三个核心议题。然而，以往研究往往针对这三个议题独立进行研究(图1)，制约了对生物多样性变化的原因和后果的整体认识。近日，北京大学生态研究中心、城市与环境学院王少鹏研究团队在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Ecology & Evolution发表综述文章，系统归纳了生物多样性变化的原因和后果的相关机制，并重点探讨了不同机制之间的可能关联。该文也指出了从机制上整合物种共存、生态系统功能与稳定性所面临的挑战，提出了未来研究的方向和建议。

▲图1. 物种共存、生物多样性-生态系统功能关系、生物多样性-生态系统稳定性关系、以及相关整合研究的趋势

1. 物种共存、生态系统功能、生态系统稳定性的独立研究框架

生态系统中包含复杂的互作关系，不同的生态学研究往往关注不同的生态学过程，例如消费者-资源互作、植物-土壤反馈等。为了便于比较不同研究和总结一般性规律，生态学家们针对生物多样性相关的三个议题分别提出了二分法的解释框架(bipartite framework)，将复杂的生态学过程概括为两组高层次过程(图2)。具体地，现代共存理论通过两方面的权衡理解物种共存：生态位差异和适应度差异 (Chesson 2000)。其中，生态位差异指的是物种在资源利用、抵御天敌等方面的差异，有利于减少种间竞争而促进共存；适应度差异则指的是一个物种相对于其他物种的竞争优势，不利于共存。生物多样性对生态系统功能(主要指生产力)的正作用可以用补偿效应和选择效应来解释(Loreau & Hector 2001)：补偿效应来源于物种间生态位分化或存在正的种间作用，从而让物种在生物多样性高的群落中表现得更好。而选择效应来源于优势物种，如果优势物种本身的生产力高，则能提高群落整体的生产力。生物多样性对生态系统稳定性的正作用同样可以由两个机制来解释(Thibaut & Connolly 2013)：物种异步性和物种稳定性。物种异步性指群落中不同物种的时间动态变化的不同步性，从而增强生态系统的稳定性。物种稳定性则指种群水平的平均稳定性。

▲图2. 从生物多样性的原因(物种共存)到后果(多样性对生态系统功能和稳定性的影响)

2. 从机制上整合物种共存、生态系统功能、生态系统稳定性

以上三个框架均包括两组过程：一组是与物种间互作强度相关的过程(生态位差异、补偿效应和物种异步性)，另一组反映物种非对称性的过程(适应度差异、选择效应和物种稳定性)。这为理解物种共存、生物多样性-生态系统功能和生物多样性-生态系统稳定性之间的联系提供了直观认识。这些直观认识得到了一些程度上的支持(Carroll et al. 2011; Godoy et al. 2020; Wagg et al. 2022; Wang et al. 2021)，但这些研究也显示不同框架之间的关系非常复杂。本研究基于近期理论和经验工作系统性地总结了不同议题之间可能存在的关联(图3)。总体而言，促进物种共存的机制（较大的生态位差异或较小的适合度差异）有利于提升生态系统功能；促进生态系统功能的机制（较大的互补效应和选择效应）有利于提升生态系统稳定性。

▲图3. 物种共存、生物多样性-生态系统功能关系、生物多样性-生态系统稳定性关系的内在机制联系(基于二分框架)

3. 未来研究方向

（1）基于生物学过程阐明不同机制之间的联系

虽然二分框架为探讨生物多样性变化的原因和后果提供了重要工具，但基于这些框架给出的“机制过程”对应的是高层次的生态学过程(“high-level processes”)，而非基于生物学的低层次过程(“low-level processes”)。高层次过程是低层次过程的涌现结果，因而它们本身及其相关关系都由低层次过程的发生机制所决定。未来的理论和经验研究需立足低层次过程，从更机制的视角来整合生物多样性变化的原因和后果(图4)。例如，阐明群落中的每一物种如何利用资源、资源的转换效率多大、以及其他物种是如何改变资源可利用性等问题，有利于更好地解释生物多样性变化的因与果之间的联系。需要提及的是，这里所谓的“低层次过程”只是在生态学视角下更为基本的过程，从生物物理和生物化学的角度来看，这些过程也是更低层次的过程的涌现结果。

▲图4生物多样性变化的原因及其后果在不同层次上的机制

(2) 拓展至更广泛的生态学系统

目前同时研究生物多样性变化的原因和后果的工作仍十分有限，且主要基于Lokta–Volterra竞争模型和消费者-资源模型开展。因此，尚不清楚本研究所归纳的不同机制间的关系是否适用于更复杂的系统，如带有高阶作用的群落、食物网、集合群落、生态-进化耦合模型等。此外，未来的研究应该在多功能性和多稳定性的框架下进行整合。例如，物种共存机制如何影响不同维度的生态系统功能和稳定性。

(3) 理论与经验研究相结合

探讨物种共存、生态系统功能、生态系统稳定性之间联系的经验研究仍非常有限。这可能因为这些研究往往需要不同的实验设计，比如在物种共存研究中物种多样性是因变量，而在生态系统功能和稳定性的研究中生物多样性是自变量。未来需要开展更多的经验研究来探索现实系统中生物多样性变化的原因和后果之间的联系。在这方面，长期生物多样性实验为评估共存物种的相互作用以及量化生物多样性对生态系统功能及其稳定性的机制提供了可能的机会。

4. 结语

近年来国际社会逐渐达成了2020年后全球生物多样性框架（post-2020 Global Biodiversity Framework）。该框架目标的实现需要以整合性的生物多样性科学和理论为科学基础。只有从机制上厘清生物多样性变化的原因和后果之间的内在关联，才能有效地实现生物多样性和生态系统功能保护的双重目标。然而，构建相关整合理论还需要大量的研究，本文对近期相关研究作了归纳，但离最终解决方案还有很大距离。这一方案的实现，需要具有不同研究背景、研究对象和方法的科学家之间的密切合作。

本研究得到了国家自然科学基金委项目(32122053, 31988102)和国家重点研发计划项目(2022YFF0802103)的资助。

本文参考文献

Carroll, I.T., Cardinale, B.J. & Nisbet, R.M. (2011). Niche and fitness differences relate the maintenance of diversity to ecosystem function. Ecology, 92, 1157–1165.

Chesson, P. (2000). Mechanisms of maintenance of species diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst., 31, 343–366.

Godoy, O., Gómez-Aparicio, L., Matías, L., Pérez-Ramos, I.M. & Allan, E. (2020). An excess of niche differences maximizes ecosystem functioning. Nat. Commun., 11, 4180.

Loreau, M. & Hector, A. (2001). Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature, 412, 72–76.

Thibaut, L.M. & Connolly, S.R. (2013). Understanding diversity–stability relationships: towards a unified model of portfolio effects. Ecol. Lett., 16, 140–150.

Wagg, C., Roscher, C., Weigelt, A., Vogel, A., Ebeling, A., de Luca, E., et al. (2022). Biodiversity–stability relationships strengthen over time in a long-term grassland experiment. Nat. Commun., 13, 7752.

Wang, S., Isbell, F., Deng, W., Hong, P., Dee, L.E., Thompson, P., et al. (2021). How complementarity and selection affect the relationship between ecosystem functioning and stability. Ecology, 102, e03347.

作者介绍

王少鹏 北京大学生态研究中心、城市与环境学院研究员，博士生导师。主要从事理论生态学研究，具体关注生物多样与生态系统稳定性、食物网、集合群落等。相关成果以第一或通讯作者发表在Science, PNAS, Nature Communications, Nature Ecology and Evolution, Trends in Ecology and Evolution, Ecology Letters, Ecology等期刊。但任Ecology Letters，Ecological Monographs，Journal of Integrative Plant Biology,《生物多样性》等期刊编委。