文章要点

全球尺度的荟萃分析显示，鸟类群落对农业毁林的响应存在很大差异，这种差异与环境天然的变异性和历史人为毁林有关。这两种生态过滤过程通过作用于物种和群落的性状，使得现存群落的毁林耐受性存在固有差异。

农业（包括畜牧业）的产生是人类社会发展的一次重大革命，同时也给全球自然生态系统带来了深远的影响：人类上万年的农业史就是一部改造自然的历史。经过数千年的演变和扩张，如今地球上已有约40%的无冰土地被转变为农业用地。这种转变——尤其是对森林的转变（即农业毁林）——已成为全球生物多样性面临的最为严峻的威胁之一。目前，已有大量的研究记录了生物多样性对农业毁林的负面响应；然而，具体到不同的案例时，这种响应却表现出极大的差异，有些研究甚至报道农业用地对当地的生物多样性起到了积极的作用。考虑到全球农业持续扩张的趋势，我们迫切地需要深入认识是何种因素塑造了生物多样性对农业毁林的响应。

目前的研究主要将这种差异归因于不同农业系统本身具有不同的特征，例如很多研究发现在管理强度更高、景观异质性更低的农业系统中，生物多样性对农业毁林的响应往往会倾向于更加负面，反之亦然。但除此之外，生态过滤机制可能也对上述差异的形成起到了至关重要的作用，而这一因素在目前的研究中往往被忽略。生态过滤是生物群落构建过程中主要的确定性过程，它是指局域尺度的自然或人为因素对区域尺度的物种库进行了层层过滤，使得只有（预先或通过适应而）具有特定性状组合的物种能够进入并存留于局域群落中（图1）。因此，可以预期的是，由于不同森林生态系统中“滤网”的差异，存留至今的物种和群落可能会对农业毁林这样的栖息地转变具有固有的耐受性差异。

图1 生态过滤过程的示意图

在大的地理尺度上，有两组具有特定空间格局的因素很有可能会通过上述生态过滤机制影响生物多样性对农业毁林的响应：在天然的时空变异性更大（如冠层不连续、季节性落叶、周期性野火）的森林生态系统中，物种和群落将被迫面对更接近非森林植被的栖息地，对毁林可能具有预先的适应，这是一种自然过滤（natural filtering）过程；而历史上的人为毁林强度更高，则可能会进一步通过灭绝或适应使得存留下来的物种和群落更加具有耐受性，这是一种人为过滤（anthropogenic filtering）过程。但是，目前仅有少数几项研究检验了生态过滤对物种和群落毁林耐受性的影响，并且都局限于较小的区域尺度。

为了填补这一空缺，我们使用荟萃分析的方法，汇编了一套全球范围内配对的农业系统（包括农田、牧场和农林复合系统）与原生森林中物种尺度鸟类多度的数据集（图2），对上述生态过滤机制的影响进行了检验。该数据集来自44项局域尺度的原始研究，包含了71个农业系统-原生森林对子、涉及2647个鸟类物种。对于每个对子中的每种鸟类，我们定义其在农业系统与原生森林中多度之比的自然对数为“响应指数”，用它来代表物种对农业毁林的响应，响应指数越小说明响应越负面，即耐受性越弱。类似地，在群落尺度上，我们用物种响应指数的平均值作为群落的响应指数。

图2 原始数据在地理和气候上的分布

我们发现，整体而言，鸟类群落对于农业毁林的响应是近于中性的（图3a），对于原生森林转变为农林复合系统甚至略为表现出了正向的响应，但这在群落间存在很大的差异；然而，如果只看出现在原生森林中的鸟类（图3b），农业毁林对它们造成了显著的负面影响。这说明整体的近中性响应是由仅出现在农业系统中的鸟类“拉平”的，它们是农业毁林的“赢家”，但真正需要保护关注的其实应该是依赖于原生森林的“输家”们。

为了检验生态过滤是否影响了鸟类群落对农业毁林的响应，我们分析了群落尺度的响应指数与①农业系统的特征、②自然过滤和③人为过滤的强度间的关系，三者分别以①残余森林盖度、到最近连续森林距离、人口密度；②年降水、温度季节性、自然扰动频率；③农业历史长度代表。年降水越小、温度季节性越大、自然扰动频率越高、农业历史越长，意味着过滤强度越高。我们发现，控制农业系统自身的特征不变时，自然和人为过滤越强，鸟类群落的响应就越正向，即对农业毁林的固有耐受性越强（图3c-3e）。

图3 鸟类群落对农业毁林的响应及其影响因素

接下来，为了检验生态过滤对固有耐受性的影响是否是由物种和群落的性状介导的，我们首先在物种尺度上分析了响应指数与其性状间的关系，即具有什么样性状的物种毁林耐受性更强。我们发现，控制农业系统自身的特征不变时，耐受性更强的物种往往具有更大的窝卵数、更短的世代长度、更低的食性特化程度、更低的觅食高度、更弱的森林关联性、更大的分布范围、更依赖于森林结构筑巢，此外（在更弱程度上）还与较小的体重、较大的手翼指数和迁徙性相关（图4a）。

在上述性状-耐受性关系的基础上，我们又分析了生态过滤对群落性状组成的影响，即经历更强生态过滤的群落其性状组成是什么样的。我们发现，总体而言，自然和人为过滤越强，群落的性状就越偏向使物种表现出高耐受性的方向。例如，年降水越小，温度季节性越大，农业历史越长，群落中物种的平均分布范围就越大，而这意味着平均而言物种的农业毁林耐受性也更强。这一点无论对于每一个单独的性状（图4b），还是我们选择的所有性状的整体（图4c）都是成立的。

图4 生态过滤通过改变群落性状组成影响其对农业毁林的耐受性

我们的研究结果表明，鸟类群落对于农业毁林的响应存在着很大的差异，除了农业系统本身的特征外，这种差异还与环境天然的变异性及历史上的人为毁林有关；这两种生态过滤过程通过作用于物种和群落的性状，使现存的群落对于毁林具有固有的耐受性差异。这一结论让我们从历史遗留（historical legacies）效应的视角更加深入地认识了生物多样性对农业毁林的响应，有助于更好地预测和应对未来农业驱动的土地利用变化带来的生物多样性影响。

随着全球农业扩张的持续，未来农业毁林的高风险区域预期将主要出现在热带。相较温带森林而言，热带森林往往具有降水量高、温度季节性低、自然扰动频率低、历史农业毁林强度低的特征。这意味着未来发生在热带的农业毁林导致的生物多样性负面影响可能会比迄今为止已发生的、主要在温带的农业毁林更加严重。因此，必须基于已有的科学证据和传统知识进行大尺度土地利用规划，在保障当地人生计和权利的前提下，最大限度减少对固有的低耐受性区域的破坏，包括将生产转移到更具成本效益的区域、优先考虑利用已毁林的区域进行生产等。

我们的结论还强调了保护现存的完整森林的重要性。这些森林迄今为止经历的人为过滤强度较低，是“输家”物种们最后的庇护所（例如拥有孟加拉虎与巨树“辛达布”的墨脱原始森林）。对它们的破坏不仅会导致尤为严重的生物多样性丧失，还将进一步强化人类活动在全球生态系统中造成的历史遗留。

本研究成果以“Ecological filtering shapes the impacts of agricultural deforestation on biodiversity”为题于2024年1月5日发表在Nature Ecology & Evolution上，本组PI华方圆研究员和前组员王玮亦（现为塔斯马尼亚大学博士生）为共同第一作者，华方圆研究员为通讯作者，刘双祺和苗新然参与了本研究。我们邀请了所有原始研究的第一作者和通讯作者作为本研究的共同作者，因为本研究是建立在他们工作的基础上的。本研究得到了北京大学生态研究中心学科建设人才启动经费、国家自然科学基金、科技部国家重点研发计划等经费的资助，合作团队来自澳大利亚新南威尔士大学、Wildlife Conservation Society、清华大学等多个国家的49个研究机构。更多具体内容可点击下方“阅读原文”查看。

撰稿 | 刘双祺 苗新然 华方圆

编辑 | 田缘 王真 刘双祺