近日，北京大学生态研究中心理论生态学研究组在Ecology在线发表了题为“Functional traits and environment jointly determine the spatial scaling of population stability in North American birds”的研究论文。基于研究组前期提出的稳定性-面积关系 (Wang et al. 2017)，该研究利用北美地区繁殖季鸟类调查数据集，量化了249种鸟类种群稳定性随面积变化的规律，揭示了功能性状和环境因素共同决定了种群稳定性的尺度推移。该研究表明，在全球环境变化的背景下，维持种群稳定性需根据物种性状不同而制定不同的保护策略。课题组博士研究生洪蒲滨和博士后李周园(现为北京林业大学讲师)为论文的共同第一作者，通讯作者为王少鹏研究员，合作者包括课题组硕士研究生杨其、帝国理工学院的Dr. Joseph A. Tobias等。

研究背景

理解种群稳定性的影响机制对于预测物种对环境变化响应、制定保护策略至关重要。以往研究主要关注局域尺度的稳定性，比如草地样方的群落稳定性。而实际中，种群分布往往跨越较大区域，受不同尺度的异质化环境影响，因此亟待理解稳定性的跨尺度规律。Wang et al. (2017)提出了稳定性-面积关系(Invariability-area relationship, IAR)方法，以量化研究稳定性的尺度推移规律(图1)。IAR方法延拓了经典的种-面积关系思想，揭示了稳定性随取样面积增加的变化规律。在对数尺度下，IAR的截距(C)反映了局域尺度的稳定性，斜率(Z)则反映了稳定性随面积增加而增加的速率。理论上，IAR的斜率主要由同步性的空间格局决定(Wang et al. 2017)：邻域同步性(neighborhood synchrony)越高，同步性随距离衰减的速率(synchrony decay rate)越低，则IAR斜率越小(图1 b)。目前围绕IAR的经验研究仍较少，尤其是关于不同生物类群和物种的IAR有何差异、及其如何受物种性状和环境因素的影响，仍鲜有研究。

本研究利用1999-2013年的北美地区繁殖鸟类的观测数据集，量化了249种鸟类的种群稳定性-面积关系，并探究了环境因素(气温[temp]、降水[prec]、叶面积指数[LAI])和功能性状(快-慢生活史性状[Traitfast-slow]、翼展指数[HWI]和迁徙习性[Migration])对IAR及空间同步性-距离关系的影响。特别地，本研究构建了功能性状和环境因素对IAR可能影响的理论框架(图1 c)，系统检验了这些理论假设，为理解自然界种群稳定性的尺度推移规律提供了一个研究范例。

图1 种群稳定性和同步性的空间格局以及功能性状和环境因素可能的影响

主要发现

所有鸟类的种群稳定性均随面积增加而增加，即有正的IAR斜率。IAR的截距(C)和斜率(Z)呈负相关关系，也即物种的局域稳定性越高，其随面积增加的速率相对越慢(图2)。与理论预测一致，IAR的斜率(Z)与邻域同步性呈负相关，而与同步性-距离衰减指数呈正相关(图3)。

图2 北美鸟类种群稳定性-面积关系

图3 北美鸟类的同步性-距离关系及其与IAR斜率的关系

结构方程模型(SEM)结果表明，物种的性状和环境因素共同影响北美鸟类种群稳定性的尺度推移(图4)。快-慢生活史性状通过两个路径影响IAR斜率: (1)增加同步性衰减速率从而增加IAR斜率；(2)增加邻域同步性而降低IAR斜率。这两个路径在一定程度上抵消，从而产生较弱的净负面影响。此外，生活史越快的鸟类(Traitfast-slow，如个体较小、寿命较短、产卵较多的鸟类) (Li et al. 2021)在局域尺度的稳定性越高(IAR截距高)。翼展指数(HWI，该值越大表明飞行效率越高)与IAR的截距(C)为负相关关系，但不影响IAR的斜率(Z)。迁徙鸟类有更低的邻域同步性(ρ)，因而有更高的IAR斜率(Z)。鸟类种群的邻域同步性随气温和叶面积指数的邻域同步性增加而增加，IAR斜率随之降低。

图4 结构方程模型描述了功能性状和环境因素对稳定性-面积关系(IAR)的直接和间接影响(a)及其净效应(b)

结论

稳定性-面积关系为理解种群稳定性的尺度推移提供了理论工具。基于这一概念，本文揭示了物种属性和环境对北美鸟类种群稳定性的共同影响。研究结果为理解环境变化下的种群动态、制定物种保护策略提供了新认识。特别地，对于生活史较慢和飞行效率较高的鸟类，应采取策略提高局域尺度的种群稳定性；而对于迁徙鸟类，应主要保护物种的栖息地和景观异质性。

参考文献

Wang, S., Loreau, M., Arnoldi, J.-F., Fang, J., Abd Rahman, K., Tao, S., et al. (2017). An invariability-area relationship sheds new light on the spatial scaling of ecological stability. Nature Communications, 8, 15211.

Li, Z., Zhang, H., Xu, Y., Wang, S. (2021). Composition of ‘fast–slow’ traits drives avian community stability over North America. Functional Ecology, 35, 2831–2840.

该项工作得到了国家自然科学基金(31988102, 32122053, 32101324)与国家重点研发计划(2022YFF0802103)的资助。

第一作者介绍：

洪蒲滨，北京大学城市与环境学院生态学系2022级博士研究生，以第一作者在Ecology Letters、Ecology等期刊发表SCI论文3篇，参与多本期刊审稿(Journal of Ecology, Journal of Animal Ecology, Journal of Vegetation Science等)。主要研究兴趣为生物多样性与生态系统功能、物种共存机制以及种间相互作用等。

李周园，北京林业大学草业与草原学院讲师，2019~2020年在北京大学理论生态学研究组从事博士后研究工作。发表论文30余篇，国内外多本学术刊物审稿人。研究兴趣包括生物多样性保护、景观生态学、生态规划设计等。担任国际生态模型学会顾问委员、北京生态修复学会科普工作委员会委员，四川卧龙国家级自然保护区项目专家。