研究背景

植物细根不仅利用土壤中的现成养分，同时也影响土壤微生物分解土壤有机质释放养分元素的过程，也就是我们通常所说的根际效应。因而根际效应不仅对协助植物克服渐进式氮缺乏、在响应长期的气候变化中有积极的作用，也会改变物种在群落竞争中的地位，可能对物种共存和生物多样性形成都具有解释作用。但我们仍然不清楚根际效应的物种间变异规律。换句话说，是否所有的物种都具备和依赖根际效应来获取养分呢？

从细根经济型谱出发，一系列前人研究（包括我们的前期成果Sun et al., 2021 New Phytologist；Han et al., 2021 Soil Biology and Biochemistry)已经初步建立了一个植物生长策略与根际效应相关联的理论框架。但根际效应是一种植物对土壤养分状况响应的机制，只有将土壤的状态和植物的响应有机结合起来，才能真正阐明根际效应的机理。本研究基于Chapman等人(Chapman et al., 2006 New Phytologist)提出的土壤养分循环在不同物种间从“开放循环”到“内部循环”的模式，将植物和土壤的特性关联到了一起。Chapman提出：凋落物分解速率快的物种非根际土壤中的养分供给充分，该类植物可以直接利用现成的土壤养分，是开放式循环类型、多为内生菌根类型；反之，有些物种产生难分解凋落物因而导致土壤中的养分供给贫乏，植物不得已会依赖外生菌根真菌直接获取有机养分等策略。

因此，本研究检验两个问题：1、当非根际土壤能够提供充足养分时，植物是否会投资更多的资源用于根际效应？要回答这个问题，首先要厘清根际土壤微生物分解活性对非根际相应指标是怎样的响应关系（见图1）。因为两者之间幂指数的关系，决定了我们计算根际效应强度的合理方式：假设根际与非根际的相关指标之间是异速关系，应当使用除法计算根际效应强度（图1b）；而如果上述两者之间幂指数关系是等速的，则应使用减法来计算根际效应强度（图1c）。2、根际效应更强或更弱的物种，是否符合Chapman的“开放循环——内部循环”预测？

图1. （a）根际土壤微生物分解活性对非根际相应指标响应的幂指数关系；根际与非根际土壤微生物分解活性呈（b）异速关系和（c）等速关系时，分别应用除法和减法计算根际效应强度。

材料与方法

我们的调查覆盖了温带、亚热带和热带的两个自然森林生态系统和一个树木同质园，并选取了55个木本植物物种为研究对象。采集了并分析了根际/非根际土壤的理化性质，其中土壤微生物分解活性以4种胞外酶活性和碳氮矿化速率为指标。

结果&讨论

研究结果表明，非根际土壤养分循环越快的物种，其根际效应是更弱的。我们在得到这个结果的过程中，也验证了根际和非根际土壤微生物分解活性之间是等速变化的关系，因此根际效应更适宜用根际非根际两个对应指标的差值来计算。

通过进一步的多因素分析(Multiple Factor Analysis, MFA)，我们发现非根际土壤养分循环快的物种，确实具备良好分解条件，例如较高的含水率和土壤总有机碳、总氮含量（图2a-c）。从物种分布上看（图2d-f），在温带和亚热带，（非根际土壤养分）循环慢物种到循环快物种的分布方向也符合Chapman提出的“内部循环——开放循环”的方向；但这个格局在热带并不明显，可能与内生外生真菌类型物种的分布数量不均衡有关。

图2 (a-c) 温带、亚热带和热带系统中非根际土壤微生物分解活性（红色箭头）与土壤基础理化性质（绿色箭头）的相关关系；（d-f）各生态系统目标物种在MFA前两轴上的分布；灰色图例为外生菌根类型物种（ECM）、浅色图例为内生菌根类型物种（AM）。这两类菌根类型的均值在图中以相应深浅的三角形表示。

根据研究结果结合Chapman的循环模式，我们提出了植物根际效应的养分循环的经济型谱（图3）。归属于外部循环类型的物种（图中右侧类型），本身土壤中的微生物分解作用强烈，非根际土壤中的可利用养分充足，因此植物可以直接利用现成养分而不需要推动正向的根际效应，甚至因为有必要抑制根际周围微生物对养分的竞争、会形成负的根际效应，起到一种“拉扯”（Pull）的效果；相反，对于内部循环类型的物种，非根际土壤里的养分供给不足，植物通过细根分泌物等方式投资新鲜碳源促进微生物的分解活动、形成正向的根际效应，起到“推动”（Push）的效果。通过这个模型，可以将植物的特性和土壤的养分状态联系起来，共同预测根际效应的强度。

图3 根际效应的养分经济型谱：植物“推拉”作用模型

小结

本研究于2023年1月25日以“Species of fast bulk-soil nutrient cycling have lower rhizosphere effects: A nutrient spectrum of rhizosphere effects”为题在线发表于Ecology期刊上。北京大学地下生态学研究组已出站博士后孙丽娟（现为兰州大学教授）为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者，其它合作者包括北京大学、日本九州大学、澳大利亚麦考瑞大学和中科院遗传与发育生物学研究所的多位研究人员、研究生和博士后。本研究受到国家自然科学基金委项目（32001218和31988102）的资助。

作者简介

孙丽娟，兰州大学草地农业科技学院教授。博士毕业于京都大学、2018-2022年在北京大学开展博士后工作。主要从事细根生理生态，根际效应和物质循环等方面的研究。近五年来专注于细根分泌物诱导根际效应的机制研究，解析细根分泌物与根经济型谱、植物生存策略的关系，长期氮沉降对该关系的影响。在New Phytologist、Ecology、Tree Physiology等期刊发表了一系列成果，主持国家自然基金青年及面上项目各一项，国家重点研发计划和青年科学家计划的课题和项目骨干。

在西双版纳植物园进行本研究野外工作时的照片