物种共存预测长期依赖传统竞争模型（如Lotka-Volterra模型），这类方法因忽略竞争过程，预测结果受环境影响较大，难以推广到不同情况。相比之下，消费者-资源模型(下称机制模型)从资源获取与利用的基本过程出发，更具普适性。早在上世纪80年代， 生态学家David Tilman就基于该模型提出了两条物种共存的机制规则（图1a）：1. 每个物种必须受不同资源的限制；2. 每个物种消耗最多的资源必须是最限制其生长的资源。尽管理论成熟，实验验证依然缺乏。本研究首次将机制模型与多物种、多资源实验相结合，系统检验其预测能力与规则普适性。

基于以上背景，本研究选取12种淡水浮游植物（绿藻），通过结合单种培养与消费者-资源模型，量化了每个物种对硝酸盐、铵盐和磷的“资源需求”与“资源消耗”。并在此基础上，构建了960个群落，涵盖2–6个物种，以及两类竞争资源组合：必需资源（硝酸盐与磷）与可替代资源（硝酸盐与铵盐）。通过自动化培养、显微成像、基于图片的机器学习技术，追踪群落动态，以检验模型预测的结果（图1bcd）。

图1预测共存的机制模型。a) Tilman 提出的两条物种共存的机制规则。bcd) 实验采用的非生物（资源）环境； 消费者-资源模型中所描述的资源需求与资源消耗；模型预测与实际观测的对比。

实验结果表明，机制模型预测群落动态的准确率高达83.4%（图2）。并且该模型在不同的非生物（资源）以及生物（物种数）条件下都表现出高预测能力。同时本研究还发现Tilman的规则在可替代资源系统中更易满足（图3）：在竞争必需资源时，仅12.1% 的物种对同时满足Tilman两条规则；而在竞争可替代资源时，这一比例提升至22.7%。实验与模拟均显示，初始物种数的增加可提升群落多样性，尤其在可替代资源系统中，这说明多样性本身通过提高“满足规则的概率”促进物种共存。

本研究首次通过大规模实验，验证机制模型在预测群落组成方面的强大能力，揭示资源类型是决定物种共存的关键因素。该模型预测准、适用广，为理解生物多样性维持机制提供新视角，未来可将其扩展至细菌互馈、捕食系统等更复杂生态系统中，成为缓解物种丧失与加快生态恢复的有力工具。

图2 机制模型的高预测能力。a） 模型的预测远高于随机预测。bc）模型在不同非生物和生物环境下都有很高的预测力。暖色为数据点。

图3 竞争可替代资源更易共存。a）模型（密度图）发现50%的物种对满足Tilman的第一条机制准则，实验结果与之相符。b）模型与实验都发现竞争可替代资源（蓝）的条件下，第二条机制准则更易满足。

文章信息：

Nature Conmmunications

Mechanistic prediction of community composition across resource conditions and species richness

Zhijie Zhang （张致杰） & Lutz Becks (University of Konstanz)

https://www.nature.com/articles/s41467-025-64935-5

北京大学生态研究中心助理教授张致杰为第一与通讯作者，德国康斯坦茨大学Lutz Becks教授为论文合作者。张致杰课题组结合数学模型与微宇宙实验研究多样性的维持，现招收一名有数学或理论生态学背景的博士后，欢迎咨询（zhijie.zhang@pku.edu.cn）