树木生长是森林生态系统碳汇形成的主要过程，树木生长受到不同因素的影响，其中邻域范围内的生物互作是影响树木生长的重要因子。近日，National Science Review和Journal of Ecology同时发表唐志尧团队的研究论文，揭示了邻体生物互作影响树木生长的气候依赖和水分机制。

树木密度的增加通过邻体竞争抑制树木生长，气候变化可能通过改变树木间的相互作用间接影响树木生长，解析邻体竞争对树木生长的影响及其气候依赖，是理解森林群落响应气候变化的基础。研究团队利用我国东部6个地点50个样方中9000多棵树木近10年以来的径向生长数据，揭示了邻体竞争对树木生长的抑制作用及其沿气候梯度的时空变化格局。研究发现，邻体竞争显著地抑制了树木的径向生长；这种抑制作用的影响依赖于当地以及该年度的气候状况，但在时间和空间维度，其依赖性表现并不一致。邻域树木密度对目标树生长的抑制效应在温暖湿润森林中更强，沿空间维度气候梯度（即不同地点的气候差异），其影响随着年均温和年降水降低而减弱（图1），这一变化规律符合胁迫梯度假说的预测。然而，在不同地点，竞争强度沿时间维度气候梯度（即不同年份的气候差异）的变化规律存在差异，其中四个地点的邻体竞争对树木生长的抑制在高温年份更强，而另外两个地点的结果则不同；邻体竞争对树木生长的抑制作用沿时间维度的气候梯度的变化规律并不总是符合胁迫梯度假说的预测。这一结果表明，空间和时间维度的气候梯度可能不可互换，在预测未来气候条件下的竞争效应时，传统上以空间代替时间的研究方法可能存在缺陷。

图1 邻域大树密度对树木生长的影响沿年均温（a）和年降水（b）的变化规律

邻域范围内的物种组成通过资源利用的互补作用影响树木的生长。水资源利的互补作用被认为是形成多样性效应的关键机制之一。研究团队在中国森林生物多样性控制实验平台（BEF-China）中不同多样性的样方中选取了12种、共160棵树木安装精细生长自动监测仪，获取高频（间隔30分钟）的树木直径变化数据，获取了树木的水分亏缺(tree water deficient, TWD)，研究了邻体效应对树木的水分亏缺（TWD）和径向生长的影响，检验了邻体相互作用影响树木生长的水分机制。研究结果表明，目标树木的水分亏缺与该树木所在物种的干旱敏感性（S）密切相关，邻体树木的平均干旱敏感属性影响了中心树木的水分亏缺，并且这种邻体效应受到中心树木自身大小和干旱敏感性的调节（图2A）。具体而言，增加邻域范围内干旱敏感型树种加剧了中心树木的水分亏缺（图2A）；中心树木与邻体树木的干旱敏感性上差异 (δTraits)减缓了中心树木的水分亏缺（图2B）。目标树木与邻体树木的干旱敏感性差异以及邻体树木平均干旱敏感性减缓了中心树木的水分亏缺，而水分亏缺的减少增加了生长季内树木生长的时间窗口，进而间接促进了径向生长（图2C）。该研究为树木物种组成如何通过影响水分状况调节树木径向生长提供了直接证据，从而解释了森林生物多样性促进生产力的水分利用策略的生态位分化机制。这一结果也意味着，不同干旱敏感型的树种混合种植，可以缓解干旱胁迫和促进生长。

图 2 邻域范围内物种干旱敏感性（S）的属性平均值与水分亏缺的关系（A），中心树和邻体树的属性差异与水分亏缺的关系（B），坡度、属性平均值和属性差异与水分亏缺、径向生长以及生长特征（生长季生长窗口的天数和速率）的关系（C）。

这些成果近日以“Functional dissimilarity in mixed forests promotes stem radial growth by mitigating tree water deficit”和”Spatiotemporal variation in the negative effect of neighbourhood crowding on stem growth”为题，分别发表于National Science Review（http://doi.org/10.1093/nsr/nwad320）和Journal of Ecology (http://doi.org/10.1111/1365-2745.14291)。北京大学城市与环境学院博士研究生张宏图为两篇论文的第一作者，唐志尧为2篇论文的通讯作者，课题组已毕业博士生艾尤尔.亥热提（现为新疆师范大学副教授）为NSR论文共同通讯作者。合作者包括北京大学博士研究生白云昊和博士后郭焱培、已毕业博士研究生池秀莲（现为中国中医科学院中药资源中心副研究员）和郭强，中国科学院马克平研究员和李珊博士，芬兰Jyväskylä和赫尔辛基大学的Otso Ovaskainen教授，北京大学兼职教授、苏黎世大学教授Bernhard Schmid以及德国哈勒-维腾贝格大学教授Helge Bruelheide。研究受到国家自然科学基金(32025025,31988102, 32201302, 32201306)，中国博士后科学基金(2021M700229)以及国家留学基金委(202206010122)等资助。