近日，北京大学理论生态学研究组在Ecology Letters 在线发表了题为“A size-constrained feeding-niche model distinguishes predation patterns between aquatic and terrestrial food webs”的研究论文（点击文末阅读原文查看全文）。该研究提出了一个基于物种个体大小调控的捕食生态位模型（SCFN），并通过对全球食物网数据集GATEWAy开展分析，揭示了捕食者的捕食生态位在陆地和水生生态系统中的差异。该研究阐明了自然界中食物网的组织形式，SCFN模型的提出可促进基于生物性状和环境梯度的食物网建模。研究组科研助理李菁祎（现为德国综合生物多样性研究中心博士研究生）和博士研究生罗明宇为共同第一作者，王少鹏研究员为通讯作者，合作者为来自德国综合生物多样性研究中心的Dr. Benoit Gauzens, Dr. Myriam R. Hirt, Dr. Benjamin Rosenbaum 和 Prof. Ulrich Brose。

研究背景

了解食物网结构的形成机制对于理解生态系统构成、功能和稳定性等问题至关重要。作为食物网结构的重要组成部分，对于捕食关系的预测则是理解复杂的食物网结构的关键。近年来，生态学家陆续提出了一些食物网模型，希望能够对自然界中的食物网结构以及捕食关系的产生机制进行描述和预测，其中最为经典的就是生态位模型（Niche Model，Williams & Martinez 2000），其中的“捕食生态位”概念也被之后提出的大部分食物网模型所采用。这些模型的一个基本假定是，“捕食者总是会倾向于捕食一个特定生态位内的猎物”。但是由于缺乏对生态位的定量描述，生态位模型只能通过给物种随机分配生态位的方法来预测食物网的网络结构指标（例如连接度），而难以利用已知的生物和非生物信息对捕食关系进行预测。近年来，多项研究（如Brose et al. 2006, 2019）关注了捕食者和猎物的体型大小关系并用捕食者和猎物的体型比来预测捕食关系，即用体型大小来刻画捕食生态位。这些研究利用回归分析研究了生态系统中捕食者-猎物的体型大小关系，发现自然界中捕食者与猎物的体型比约为100。然而，这些研究忽视了系统中没有形成的捕食关系，而捕食者的捕食偏好是由实现和没有实现的捕食关系共同描述的，也就是说我们需要利用到整个食物网邻接矩阵的信息（图1）。本研究试图构建基于个体大小调控的捕食模型、并利用食物网数据中的捕食和非捕食关系信息，探究自然食物网中的捕食结构特征，从而促进食物网模型发展。

图1：GATEWAy数据集137食物网中捕食者和被捕食者体型大小关系。左侧图中的黑色点表示所有食物网中实现的捕食关系，其中红色点为Kongsfjorden食物网中实现的捕食关系，右侧图以Kongsfjorden食物网为例，展示了该食物网中实现的捕食关系（红色点）和没有实现的捕食关系（灰色点）。

模型和结果

在本研究中，我们提出了一个基于物种个体大小调控的捕食生态位模型（size-constrained feeding-niche model，SCFN）。在SCFN模型中，捕食者-猎物之间的捕食概率由最优捕食体型比、捕食范围和最大捕食概率三个参数描述，并且这三个参数是可以随着捕食者体型大小发生变化的（图2）。与经典的生态位模型不同，SCFN模型可以通过捕食者和猎物的体型大小等性状来预测特定物种对之间捕食关系形成的概率。SCFN模型在形式上也更加灵活，可以通过纳入环境以及其他的生物和非生物因素信息，以分析其对捕食者的捕食行为的潜在影响。

图2：体型调控的捕食生态位模型（SCFN）的示意图。蓝色表示变化体型比模型，即捕食生态位的三个特征会随着捕食者体型大小发生变化，橙色表示固定体型比模型，即捕食生态位的三个特征是固定的，不会随捕食者体型大小发生变化。

基于全球食物网数据集GATEWAy中的137个食物网（共834568个物种对），利用贝叶斯方法拟合了SCFN模型中的参数，发现捕食者的捕食生态位在陆地和水生生态系统中存在差异。具体来说，在水生生态系统中，与小体型的捕食者相比，体型大的捕食者的捕食范围更宽，最大捕食概率更低，但是倾向于捕食体型相对更小的猎物；而在陆生生态系统中，捕食者的捕食生态位随着捕食者体型的增加的变化几乎是恒定的（图3）。进一步地，发现水生生态系统中捕食者的捕食范围和最大捕食概率会随着温度升高而增加，但捕食者的最优捕食体型比随温度变化不发生变化。由于数据量较大，本研究采用了基于随机梯度下降的贝叶斯抽样算法(Ding et al. 2014)，其计算速度显著快于常用的通用贝叶斯计算软件（如stan）。

图3：用GATEWAy数据集拟合模型参数并预测的不同生态系统中不同体型大小捕食对之间的捕食概率。

主要结论

本研究提供了一个定量估计捕食者的捕食生态位的中心、范围和最大捕食概率如何随着猎物身体大小变化的方法。其次，研究发现捕食者的捕食生态位在陆地和水生生态系统中存在差异，为之前模型中使用的不同大小比例模式的模型提供理由，并澄清了其适用的生态系统类型。最后，本研究为未来研究更好地理解驱动食物网结构的产生机制、预测生态群落如何响应环境变化以及进一步构建基于体型大小构建食物网种群动力学模型提供了理论工具。

参考文献：

Brose, U. et al. (2006) Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology, 87, 2411–2417.

Brose, U. et al. (2019) Predator traits determine food-web architecture across ecosystems. Nature Ecology and Evolution, 3, 919–927.

Ding, N. et al. (2014) Bayesian sampling using stochastic gradient thermostats. Advances in neural information processing systems 27.

Williams, R.J. & Martinez, N.D. (2000) Simple rules yield complex food webs. Nature, 404, 180–183.

该研究得到了中国国家自然科学基金（31988102, 32122053, 31870505）的资助。

第一作者介绍：

李菁祎，现为德国综合生物多样性研究中心 (iDiv) 博士研究生，硕士毕业于英国帝国理工学院，于2019-2021在北京大学理论生态研究组进行科研助理工作。主要研究兴趣为探究生物性状及行为对捕食关系和食物网结构的影响。

罗明宇，2019年本科毕业于北京大学数学科学学院，现为北京大学城市与环境学院生态学系博士研究生。主要研究方向为利用数学和统计学方法研究生态学中的种群动态，物种共存，食物网和稳定性等问题。