改良光合作用是进一步提高作物产量潜力的重要途径。然而，近来越来越多研究表明，在提高作物光能利用效率的同时，如果水分利用效率不能得到协调改良，作物产量的提高仍然难以充分实现。在一些相对较干旱的地区，研究发现，提高光能利用效率如果没有相应的水分利用效率改良，作物产量不仅不能提高，甚至会出现降低（Wu 等，2019）因此，光能及水分利用效率的协同改良是未来实现高光效育种的重要保证。

作物水分利用效率主要由气孔形态、分布及动力学特性控制。气孔是陆生植物叶片表面的孔隙结构，是植物与外界大气进行CO2和H2O等气体交换的最主要通道。气孔不仅为光合作用底物CO2提供进入叶片的通道，还通过调控水汽蒸腾为叶片降温和促进根部养分吸收。气孔的开闭由一对被称为“保卫细胞”的特殊细胞所控制。气孔导度被用来描述气体通过气孔的难易程度。气孔的开放程度大，单位叶面积气孔密度高，气体更容易通过气孔，气孔导度就越高。气孔导度及其变化同时影响着光合碳同化速率、蒸腾速率以及与此相关的叶温调节与营养吸收效率。因此，在自然环境下优化气孔导度对提高作物产量至关重要。

近日，Current Opinion in Plant Biology杂志邀请由中国科学院分子植物卓越中心、北京大学及浙江大学组成的团队对气孔导度与光能利用效率的关系、如何调控气孔实现高光效进行了系统总结。该综述首先概述了在室内和野外研究中气孔导度对光合作用的限制程度。在轻度及中度干旱情况下，相比基于光反应及部分卡尔文-本森循环的1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的合成能力限制及基于RuBISCO的RuBP的羧化固定能力显著，气孔限制对光合速率的限制更大（图1），这表明在一般或轻度逆境（尤其是水分逆境）条件下，优化作物气孔导度有利于提高作物光合效率。

图一、在正常及轻度干旱下，气孔对光合作用有巨大限制作用。A. 叶片水势与气孔导度的关系；B. Rubisco初始活性与气孔导度的关系；C. 气孔导度与光系统II最大量子效率的关系；D. 叶片从低光向高光转换时，光合作用依次受到气孔导度、Rubisco 羧化能力等的限制。

在气孔的各种性状中，气孔大小、密度及分布对于光合效率影响巨大，气孔开闭速度也极大影响光能及水分利用效率。保卫细胞的代谢及相关的转运蛋白含量与活性也可以极大地影响气孔开度及其动态变化速度（图二）。针对这些影响光能利用效率的气孔特征，目前研究集中在其分子基础及遗传控制，并有诸多关键基因目前被克隆出来（表一）。

图二、改变气孔导度性状，实现作物高光效改良。通过改造气孔密度（SD）、气孔开度（SA）、气孔开关速度（SK）等特性，利用提高作物耐寒性、高产特性，并为设施农业作物改造提供新方案。

表一、改造气孔大小、密度及开关速度，从而改造水分利用效率及光能利用效率的途径。

在未来全球气候变化下，气孔性状的改良是提高作物冠层光合效率及作物产量的重要途径。为此，需要大力开展针对气孔发育、功能及动态变化的分子机制及遗传调控机理的系统研究。文章认为，未来的高光效改良必须同高水分利用效率的改良协调开展，针对气孔的基础研究将对未来作物高光效高产育种及边际土地上的碳汇植物创制提供理论支撑及核心基因资源。

本文的第一作者是北京大学王愔研究员，浙江大学王一州研究员、北京大学唐艳鸿教授及中科院分子植物卓越中心朱新广研究员共同撰写；朱新广研究员为通讯作者。作者相关研究受到中国自然科学基金委、科学技术部及浙江省等资助。

引用文献：

Wu, A., Hammer, G.L., Doherty, A.et al. Quantifying impacts of enhancing photosynthesis on crop yield. Nat. Plants 5, 380–388 (2019). https://doi.org/10.1038/s41477-019-0398-8

Yin Wang, Yizhou Wang, Yanhong Tang, Xin-Guang Zhu, Stomata conductance as a goalkeeper for increased photosynthetic efficiency. Current Opinion in Plant Biology, 2022, https://doi.org/10.1016/j.pbi.2022.102310