近日，北京大学理论生态学研究组在Nature Ecology & Evolution 在线发表了题为“Consistent stabilizing effects of plant diversity across spatial scales and climatic gradients”的研究论文（点击文末阅读原文获取全文）。该研究基于课题组近年来发展的多尺度稳定性理论框架，使用美国国家生态观测网络（National Ecological Observatory Network ，NEON）的植物群落数据，检验了不同空间尺度和气候条件下的多样性-稳定性关系。研究发现在样方、实验区和站点等多个空间尺度上，多样性与稳定性均呈显著正关系；多样性-稳定性关系的强度随空间尺度增大呈较弱的增加趋势，随降水季节性增大而显著降低。

第一作者为已出站博士后梁茂伟，通讯作者为王少鹏研究员，合作者包括多位欧美生态学者：Benjamin Baiser (美国, University of Florida), Lauren M. Hallett (美国, University of Oregon), Yann Hautier (荷兰, Utrecht University), Lin Jiang (美国, Georgia Institute of Technology), Michel Loreau (法国, CNRS), Sydne Record (美国, University of Maine), Eric R. Sokol (美国, NEON) 和Phoebe L. Zarnetske (美国, Michigan State University)。

研究背景

自然生态系统是人类生存和活动的基础。长期以来，大自然为人类的生产、生活提供各类的功能和服务。但随着人口增长、土地利用加剧和气候变暖等，自然生态系统的这一供给服务受到了极大的影响。因此，维持自然生态系统的稳定性成为可持续发展的重要关键目标之一。

通常认为，在一个特定的生态系统（或群落）中，物种多样性增加有利于促进系统（或群落）的长期稳定。这是因为，面对环境波动或随机性时，物种间的差异（例如，性状、物候、适应性等）使其产生不同响应从而表现出物种间异步性（species asynchrony），这一异步性起到降低生态系统（或群落）变异性的作用。借用金融学中的术语，生态学家将多样性的这一稳定化机制称为“投资组合效应”（portfolio effects）或者“保险效应”（insurance effects）。

虽然“多样性-稳定性”理论自1990年代以来日趋成熟，但以往研究主要关注小尺度的实验群落，关于这一理论能否扩展至大尺度的自然群落仍不清楚。针对这一问题，课题组前期工作发展了多尺度稳定性理论框架，并基于集合群落模型（metacommunity model）预测局域群落间的物种差异（即beta多样性）可通过促进群落动态的空间异步性（spatial asynchrony），产生“空间保险效应” （spatial insurance effects），从而维持区域大尺度群落的稳定性。针对这一理论预测，近期多项研究利用局域尺度植物群落数据做了检验，但来自大尺度的经验证据依然缺乏。

研究方法

本研究使用美国国家生态观测网络（National Ecological Observatory Network ，NEON）的植物群落调查数据，揭示了多样性-稳定性关系在不同空间尺度的变化。该数据集采用统一的取样规范，在相近的取样时间对美国大陆不同生态系统的植物群落组成和动态做了观测。为了计算时间稳定性指标，选取了在2013-2020间连续监测超过4年的36个NEON站点。站点的占地面积从 5 km2 到 214 km2不等（tao尺度），每个站点包括6-33个不等数量400m2的监测小区 （gamma尺度），每个小区斜对角共监测8个1m2的样方（alpha尺度）。根据物种水平的多度估计，计算得到以上三个空间尺度的群落稳定性，即alpha、gamma、和tao 稳定性。接着，分别计算了在跨alpha 和gamma之间和跨gamma和tao之间的空间异步性，即beta稳定性（如图1）。利用这些指标，检验了不同尺度的多样性-稳定性关系。

图1 NEON多尺度植物多样性、稳定性及其关系示意图。

研究结果

首先，多样性-稳定性关系在多个尺度上均呈显著正相关，包括样方 (1 m2 quadrats)、实验区(400 m2 plots)、站点 (5 to 214 km2 sites)、样方间 (Across-quadrats) 和实验小区间 (Across-plots) （图2 A-E）。通过偏相关分析、混合效应模型和结构方程模型等方法剔除其它生物和非生物因子的作用后，多样性-稳定性关系呈类似趋势。随着尺度增大，多样性-稳定性的正相互关系略微增加，但不显著（图2D）。

图2 多尺度植物多样性-稳定性关系（A-E）及其在不同尺度上的比较（F）。

其次，气候因子（如降水和气温）对不同尺度的群落稳定性有直接或者间接的影响，并可能改变多样性-稳定性关系的强度。尤其，多样性-稳定性关系随着降水季节性的增加会减弱；换句话说，位于高降水季节性的（植物）生态系统，多样性对稳定性的促进作用相对较弱。总而言之，影响区域生态系统稳定性的不仅仅是生物多样性，可能还有气候因子 (图3 D-F)。

图3 多尺度植物多样性-稳定性关系（A-C）及其对气候因子的响应（D-F）。

主要结论

经过半个多世纪的理论和实验的研究，多样性-稳定性理论逐步趋于成熟。而将该理论应用于生物多样性保护和生态系统管理上依然存在争论，其中一个主要原因是多样性实验往往在选择物种时存在一定的主观性并且建立在相对小的空间尺度上，因此在应用于更大空间尺度的景观上时，环境异质性被忽略了。本文研究结果揭示了多样性在不同空间尺度上对维持生态系统稳定性的一致性，强调了将来应对全球变化的决策中，大尺度生物多样性保护的重要性和必要性。

该研究工作得到了中国国家自然科学基金（31988102）、优秀青年基金（32122053）和美国国家科学基金（#1926567 to P.L.Z.; #1926568 to S.R.; #1926569 to B.B.）的资助。

第一作者介绍：

梁茂伟博士现为University of Minnesota（Cedar Creek Ecosystem Science Reserve）的Research Scientist；毕业于内蒙古大学 (博士，2019)，分别在Michigan State University （2016-2018）和 University of Arizona （2018-2019）联合培养；并在北京大学（2019-2021）和University of Virginia （2021-2022）从事博士后研究。近期发表学术论文19篇，其中以第一作者在Nature Ecology & Evolution、Ecology Letters、Journal of Applied Ecology等期刊发表论文10篇。担任 Ecology and Evolution 的 Associate Editor，为Science、Ecology Letters、Ecology、Journal of Ecology、Journal of Applied Ecology、Ecosystems等20多个国际学术期刊审稿。