研究背景

植物输入(凋落物和根系)是土壤有机碳的重要来源，调控陆地生态系统生物地球化学循环过程。全球变化会改变植物生产力和其向地上和地下的碳分配，以及植物输入的数量和质量，进而对土壤碳存储和微生物群落产生影响。在各类生态系统中，森林的面积较大而且具有较高的生产力、凋落物输入和碳库，在调控全球碳循环中具有重要作用。因此，理解植物地上和地下输入的变化对森林土壤有机碳和微生物影响的模式与机制对准确预测全球变化下的土壤碳动态至关重要。然而，以往的整合分析研究只关注了凋落物输入变化对土壤总有机碳库的影响，而且大部分样本来源于草地和农田。因此，植物地上和地下输入变化对森林土壤有机碳与其组分和微生物群落的影响以及它们之间的联系尚不清楚。

材料与方法

本研究通过整合全球森林中的植物残体输入和去除(DIRT)实验，获取了166个研究点的3193组数据(图1)；它们包含凋落物添加、凋落物去除、根系去除和二者均去除(即无输入) 4种处理，并涵盖了土壤有机碳及其组分、微生物生物量和群落组成等指标。采用整合分析(Meta-analysis)和模型选择分析(Model-selection analysis)等方法量化了植物凋落物和根系输入变化对土壤有机碳和微生物群落的影响，并探讨了气候、森林类型、土壤类型、凋落物类型(针叶、阔叶和针阔叶)和实验处理条件(凋落物年输入量和总量、处理时间等)对4种处理效应的调控。此外，基于所有实验和含有配对处理的实验，比较了凋落物和根系对土壤有机碳和微生物群落的相对影响。对土壤有机碳而言，采用了两种方法进行比较：一是直接比较凋落物去除和根系去除对土壤有机碳的影响；二是分别将凋落物去除和根系去除与无输入处理作对比(即将“无输入”处理作为参照)，计算得出“根系效应”和“凋落物效应”，并将二者进行比较。

图1. 全球森林DIRT案例点分布

结果&讨论

总体而言，凋落物添加促进了土壤总有机碳和微生物生物量，凋落物去除、根系去除和无输入对它们表现为抑制作用(图2)。凋落物添加对土壤有机碳的促进作用表明，尽管地上凋落物输入能通过激发效应加快土壤有机质的分解，但总体上有利于土壤有机碳的固存。基于所有实验和含有配对处理实验的结果表明，根系对土壤总有机碳和微生物群落的影响小于或相当于凋落物的影响(图3)。就土壤有机碳组分而言，凋落物添加、凋落物去除和无输入降低了颗粒态有机碳，但根系去除对其没有显著影响；此外，4种处理均没有显著改变矿物结合态有机碳(图4)。就微生物群落结构而言，不同处理也对其产生了显著影响，凋落物添加或去除使其向真菌转变，而根系去除使其向细菌转变(图2)。

图2. 植物输入变化对地下相关过程的影响

图3. 凋落物和根系对土壤有机碳影响的比较

图4. 植物输入变化对土壤有机碳组分的影响

模型选择分析表明，实验处理时间是调控土壤总有机碳对凋落物添加、凋落物去除和无输入处理响应的重要因子，而且这3种处理对土壤有机碳的影响随实验处理时间延长而增强(图5)。此外，线性混合模型分析显示，土壤有机碳、养分和微生物生物量对凋落物输入改变的响应与凋落物年输入量和总输入量的变化显著相关，表明凋落物输入数量是调控森林地下相关过程的一个关键因素。

图5. 植物输入变化对土壤有机碳的影响与处理时间的关系

小结

植物地上和地下输入变化会对森林土壤有机碳和微生物群落等产生显著的影响(图6)，而且这些影响受到凋落物输入量的调控。此外，虽然当前的研究结果表明植物输入变化对土壤矿物结合态有机碳的影响较小，但植物输入变化显著增加或降低了可溶性有机碳和微生物生物量，这表明长期的持续性植物输入变化可能会通过改变土壤矿物对它们的吸附作用而对矿物结合态有机碳产生较大的影响。这些发现有助于我们准确理解全球变化下植物生产力及其分配的改变如何影响森林生态系统的土壤碳循环、微生物群落及其功能。

图6. 植物输入变化对地下主要过程影响的总结

该研究于2022年1月28日以“Changes in plant inputs alter soil carbon and microbial communities in forest ecosystems”为题在线发表于Global Change Biology期刊上。北京大学城市与环境学院博士后冯继广为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者；北京大学2020届硕士毕业生何可宜、博士后张秋芳和2018级博士生韩孟光为论文共同作者。本研究受到国家自然科学基金(42141006和31988102)的资助。

作者简介

冯继广，北京大学城市与环境学院博雅博士后，主要从事养分富集对生态系统碳循环的影响和土壤有机质分解的激发效应等研究。2021年博士毕业于北京大学生态学专业，导师为朱彪研究员。近年来，以第一作者在Global Change Biology (2021, 2022)、Soil Biology and Biochemistry (2019, 2021)、Geoderma和植物生态学报(2020, 2022)等期刊发表论文多篇。

编辑 丨 王旭东

审核 丨 朱彪